花芽分化的含义，时期、成因素与类型（上）
作者 | 静澜生态景观
一、花芽分化的含义
花芽分化是指植物茎生长点分生出叶片、腋芽转变、分化出花序或花朵的一个过程。不同树种、其花芽分化过程及形态指标各异。
花芽分化一般可以分为生理分化和形态分化。
生理分化是芽内生长点在生理状态上向花芽转化的过程，其完成的状态也就是花发端，之后就会开花，此过程也就是形态分化。
二、花芽分化的三个时期
花芽分化的三个时期包括生理分化期、形态分化期、性细胞形成期。其中形态分化期又被分为：生理分化初期、萼片原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期、雌蕊原基形成期。
1、生理分化初期：生理分化初期是指芽的生长点内转向分化花芽发生生理代谢变化的时期。根据研究，花芽生理分化期大概是在形态分化期前1-4周，有的可能需要1-7周。这一时期为控制分化的主要时期，所以也是花芽分化的临界期。
2、形态分化期：形态分化是指花或花序的各个器官原始体的发育过程。一般又可分为萼片原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊原基形成期、雌蕊原基形成期等5个时期：
分化初期因树种稍有不同，一般于芽内突起的生长点逐渐肥厚，顶端高起呈半球体状，四周下陷，从而与叶芽生长点相区别；从组织形态上改变了发育方向，即为花芽分化的标志。此时期如果内外条件不具备，也可能退回去。萼片原基形成期：下陷四周产生突起体，即为萼片原始体，达此阶段才可肯定为花芽；花瓣原基形成期：于萼片原基内的基部发生突起体，即花瓣原始体。
3、性细胞形成期：在5月下旬到6月上旬，开花前雄、雌性器官的形成期。在雄蕊原基分化为花药和花丝后，在花药内由孢原细胞进一步形成花粉母细胞，接着再经过减数分裂产生小孢子以至成熟的花粉。
雄蕊原基形成期：花瓣原始体内方基部发生的突起，即雄蕊原始体。雌蕊原基形成期：在花原始体中心底部发生的突起，即雌蕊原始体。上述后两个形成期，有些树种延续时间较长，一般在第二年春季开花前完成。关于花芽分化指标还因树种是混合芽，还是纯花芽；是否是花序；是单室还是多室等等而略有差别。
性细胞形成期于当年内，进行一次或多次分化并开花的树木，其花芽性细胞都在年内较高温度下形成。于夏秋分化，次春开花的树木，其花芽经形态分化后要经过冬春一定低温(温带树木0～10℃；暖带树木5～15℃)累积条件下，形成花器和进一步分化完善与生长。再于第二年春季萌芽后至开花前在较高温度下才能完成。如：苹果在花序分离时，其花粉母细胞和雌蕊胚囊才形成。
因此早春树体营养状况对比类的花芽分化很重要。如果条件差，对分化尚未完全的花芽，有时也会出现分化停止或倒退现象。有人把需经一定低温来进一步分化完善花器这一过程，称为花芽的发育。
根据花芽分化的时期、分化速度和节律，可将常见树木花芽分化的类型分为4种：
1．夏秋分化缓慢建成型
花原基在夏秋季开始出现,随后进行花器各部分原基的分化和发育,在越冬前大部分完成，有的甚至能产生出子房、柱头、花药和花粉母细胞。经过冬季休眠,春季随温度升高,花芽发育速度加快,至生殖细胞完成分化后即转入开花。此类树种花芽分化期长达6—8个月,需经过长日照和低温诱导两个阶段，包括大部分落叶树种，如板栗、核桃、柿子、石榴等。
2.冬春分化快速建成型
此类树种的花芽分化在冬春短日照和低溫条件下分化而成。分化特点是,在花原基完成分化后,随即进行花器各部分原基的分化和发育以及性细胞的分化之后转入开花,中间没有停滞过程。分化期短而集中。此类树种多数为南方常绿类，如油橄榄、荔枝、桂圆、猕猴桃等等。
3、生长期多次分化、多次建成型
此类树种有枣、无花果等树种.花芽在生长期随着新梢的抽生多次分化和开花。此类树种对光周期和低温要求不严格,只要温度条件适宜即可终年分化花芽,花芽分化速度快,所需时间短。
4.不定期分化型
属于这一类型的有香蕉、菠萝等,—年仅分化花芽一次。其主要决走因素是植株大小和叶片多少。
三、树木的花芽分化虽因树种类别存在很大的差别.然而，各种树木在分化时期方面有以下共同的特点:
1.花芽分化的长期性
以全树而论，大多数树木为花芽分化是分期分批陆续进行的,这与各生长点在树体各部位技上所处的内外条件不同、营养生长停止早晚有密切关系。不同的品种间差别也很大。有的从5月中旬开始生理分化到8月下旬为分化盛期,到12月初仍有10%—20%的芽处于分化初期状态，甚至到翌年2—3月间还有5%左右的芽仍处在分化初期状态。这种现象说明，树木在落叶后.在暖溫带条件下可以利用贮藏养分进行花芽分化，因而分化是长期的。
2.花芽分化的相对集中性和相对稳定性
各种树木花芽分化的开始期和盛期（相对集中期）在不同年份有差别但并不悬殊。以果树为例.苹果在6—9月；桃在7—8月；春梅在12—2月。花芽分化的相对集中和相对稳定性与稳定的气候条件和物候期密切关系。多数树木是在新梢（春、夏、秋梢）停长后,为花芽分化高峰。
3、花芽分化临界期
各种树木从生长期转为花芽形态分化之前必然都有一个生理分化阶段。此阶段,生长点细胞原生质对内外因素有高度的敏感性,处于易改变的不稳走时期。因此,生理分化期也称花芽临界期.是花芽分化是关键时期。花芽分化临界期,因树种、品种而异。如苹果于花后2—6月;柑桔于果熟采收前后不久。
4、花芽分化所需时间因树和品种而异
从生理分化到雌蕊形成所需时间,因树种、品种而不同。苹果需1.5—4个月，甜橙4—6个月，芦柑半个月。梅花从形态分化到7月上中旬至8月下旬花瓣形成；牡丹6月下旬至8月中旬为分化期。
5、花芽分化早晚因条件而异
树木花芽分化时期不是固走不变的。一般幼树比成年树晚；旺树比弱树晚；同一树上短枝早,中长枝及长枝上腋花芽形成依次要晩。一般停长早的技分化早，但花芽分化多少与枝的长短无关。"大年"时新梢停长早。但因结实多使花芽分化推迟。
四、控制花芽分化的途径
树木许多生理代谢活动都直接或间接地影响着花芽分化。在了解花芽分化规律的基础上,通过调节树体各器官间生长发育的关系以及与外界因子影响，借栽培技术措施来控制树木的花芽分化。
如通过适地适树（土层厚薄与干湿等）、选砧（乔化砧或矮化砧）、嫁接（二重接、高接、桥接等）、促控根系（穴大小、紧实度、土壤肥力、土壤含水量等）、整形修剪（主干倒贴皮、适当开张主枝角度、环剥（勒）、摘心、扭梢、摘心并摘幼叶促发二次梢、轻重短截和疏剪）、疏花疏（幼）果、施肥（肥料类别、叶面喷肥），生长调节剂的施用等。
控制花芽分化可以因树、因地、因时制宜。主要有以下几点:
1、研究其花芽分化时期与特点或按树木开花类别；
2、抓住分化临界期,采取相应措施进行促控；
3、根据不同分化类别的树木,其花芽分化与外界因子的关系，通过满足或限制外界因子来控制；
4、根据树木不同年龄时期的树势,枝条生长与花芽分化关系进行调节。
5、使用生长调节割,人工合成类似激素的生长调节物质。使用赤毒素可抑制多种树木的花芽分化，如对苹果、梨、杏、柑桔、葡萄、杜鹃属等，促进生长抑制成花。
但花芽减少和促进生长比例间无规律,甚至还有促进生长,同时花芽也多的情况。赤毒素对针叶树的柏科和杉科则有明显的促进成花。生长素和细胞分裂素对树木成花无重要效果。
而施生长抑制剂如阿拉（B9）、矮壮素（CCC）、乙烯利等，可抑枝条生长和节间长度，促进成花。苹果用阿拉（B9）、三碘苯甲酸（TIBA）、青鲜素（马来脱肼MH）和矮壮素、乙烯利等，可促其成花；柑橘类和梨、杜鹃花可用阿拉、矮壮素等；李用矮壮素增进成花。
（未完待续）
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